1.

　　面对植物的叶子时，我们往往最先注意到的它们的颜色、形状，可能还有气味或者味道。对于外行来说，植物的生长看起来非常随性，它们的叶子似乎是肆意生长的。如果你仔细观察，你或许会注意到竹笋的对称、多肉植物的美妙的螺旋形，自然界似乎有着某些规则的模式。

　　其实在植物学中，植物如何控制叶片的排列一直是个谜。一般来说，叶片的排列是具有非常一致的规律性的，植物学家甚至可以用数学来预测植物的生长。为了确定一种植物的叶子排列，植物学家会测量叶与叶之间的角度，从最老的叶子沿着茎干向上移动到最年轻的叶子。

呈 90°间隔的薄荷叶片
图片来源：Wikicommons

　　最常见的是对称模式，叶子有规律地间隔 90°（如薄荷）、180°（如竹子)，或斐波那契“黄金角”螺旋（如仙人球上的针，或多肉芦荟）。

芦荟的螺旋状叶片
图片来源：Wikicommons

　　然而最近，一组来自东京大学的研究人员在对一种名为臭常山（Orixa japonica）的灌木进行研究时，发现这种植物具有非常不同寻常的结构，它们会以 180°、90°、180°、270°这四个角度，成序列地交替重复生长。

右边显示的是常山型叶序的示意图
左上显示的是臭常山分枝上的叶子
图片来源：东京大学

　　常山型叶序显示了叶子之间角度呈一个奇特的周期性变化（180°、90°、180°、270°）。左中和左下显示的是臭常山的冬芽，也就是叶子开始生长的地方。最老的叶片标记为 P8，最年轻标记为 P1，O为茎尖。

　　植物学家将这种模式称为“常山型”叶序，这种现象并非唯一，一些其他的植物，比如火炬花（Kniphofia uvaria）或紫薇（Lagerstroemia indica），也存在这种交替顺序复杂的叶片。而早期的一些数学建模，都无法生成这一类结构。

　　2.

　　植物学家在研究叶序时有一个核心假设，那就是叶子需要保护它们的私有空间。这就意味着已存在的叶子对新叶的生长具有抑制作用，它们会阻止其他叶子在临近范围内增长。

　　基于这个假设，植物学家创建了一些能重现自然界的许多常见模式的模型。这包括自 20 世纪 90 年代以来就一直占据主导地位的Douady 和 Couder 方程，被称为DC1和DC2 方程。只需调整一些变量，DC1 和 DC2 就可以生成许多自然界中存在的叶序模式，这些参数包括不同植物器官之间的关系，以及植物的化学信号强度等等。

　　然而，这个模型却无法生成全部的叶序模式，常山型叶序就是其中之一。因此，研究人员决定对这一模型进行重新思考，他们主要想解决之前模型的两个缺点：

　　1）无论代入什么值，都总有一些无法计算出的不常见的叶片排列模式。

　　2）斐波那契数列螺旋叶序是目前在自然界中最常见的螺旋型排列，但在之前的模型中，这种叶序仅比其他螺旋型排列常见一点点。

　　他们注意到，在之前的模型中有一个基本假设，那就是叶子会发出一个恒定的信号来抑制附近其他树叶的生长，而且距离越远，信号越弱。他们怀疑这一信号可能与植物激素生长素有关，但具体的生理机制尚不清楚。另外，之前的模型还假设，叶子的抑制能力不会随时间的推移而改变。

　　东京大学植物生理学教授Munetaka Sugiyama是新研究的作者之一，他认为，这在生物学角度看是不够准确的。因此，他们决定在新的模型里，要让其他叶片与自己“保持距离”的信号强度，可以随着时间的推移而发生变化。所以在原有的 DC1 和 DC2 方程中，他们设置一个额外变量：叶子的年龄。

　　3.

　　他们将这个基于 DC1 和 DC2 方程而扩展的模型称为EDC1和EDC2，利用这新的模型，他们成功地重现了与臭常山一样的复杂的叶片排列，并且还成功地重现了所有的其他常见叶型，解决了他们最初想要处理的第一个问题。

　　同时，与之前的模型相比，新的模型可以更准确地预测出这些叶序在自然中出现的频率——新的 EDC2 模型成功呈现出了斐波那契数列螺旋的“超级优势”，解释了为什么这种特殊的排列在自然界中随处可见。

　　Sugiyama 说：“我们的 EDC2 模型除了可以重现常山型叶序之外，还能生成除所有主要叶序类型的定向模式。这显然比以前的模型更具优势。EDC2 也更适合模拟各种不同模式的自然发生。”

　　目前，研究人员还无法确定究竟是什么原因导致叶子的年龄会对生长模式产生影响，不过 Sugiyama 推测，这或许与植物在生长过程中，运输生长素的系统发生了变化有关。他们计划进一步完善这个扩展模型，让它能生成所有已知的叶序模式。例如有一种叶子具有微小发散角的螺旋叶序，目前还没有任何计算模型可以计算出这种叶序，但 Sugiyama 相信，他们离破解这种神秘的叶序密码已经很接近了。

　　对于这项研究，Sugiyama 是这样评价的，他认为研究叶序的模式对社会或许并没有太多实际的意义，但他们希望这项研究能有助于我们理解自然界的对称之美。

　　参考链接：

　　[1] https://www.u-tokyo.ac.jp/focus/en/press/z0508_00047.html

　　[2] https://journals.plos.org/ploscompbiol/article?id=10.1371/journal.pcbi.1007044

　　[3] https://www.smithsonianmag.com/science-nature/decoding-mathematical-secrets-plants-stunning-leaf-patterns-180972367/